Мой питомец - Сайт о домашних животных (собаках, кошках, морских свинках, черепахах и др.)

Черепахи появились на Земле около

200 миллионов лет назад,

сформировавшись в течение

Триасового периода. Расцвета группа

достигает в Меловом периоде. До

сегодняшнего дня дожило только 12

семейств из 26 существовавших.

Каждое семейство имеет свои центры

происхождения, которые, как

следствие, являются также центрами

распространения и максимального

обилия видов. Так, змеиношейные

черепахи распространены в Австралии и Южной Америке, пресноводные наиболее разнообразны в Юго-Восточной Азии, центр распространения сухопутных черепах - в Южной и Центральной Африке. Согласно современной систематике, все 12 семейств сгруппированы в 5 формально равноправных подотрядов. Однако с точки зрения происхождения, это не совсем правильно: некоторые подотряды формируют единый филогенетический ряд, в котором одна группа происходит от другой. По существу, на сегодняшний день живут только три большие, эволюционно равноправные группы черепах - бокошейные, скрытошейные и бесщитковые черепахи. Все остальные подотряды являются производными от скрытошейных.

С самого начала черепахи развивались тремя независимыми путями. Первой из известных черепах является Proganochelys quenstedi из семейства проганочелисов, живший в позднем Триасе Европы и Таиланда. Животное обладало уже полностью сформированным панцирем, черепом и клювом черепахового типа. Однако у него отмечаются некоторые примитивные черты: простое ухо, мелкие зубы, оставшиеся, правда, только на небе и исчезнувшие на челюстях. Кроме того, эти черепахи, в отличие от современных, не могли втягивать под панцирь голову и ноги. Конечности и шея были защищены твердыми заостренными чешуями.

Приблизительно в Среднем Триасе возникают две другие, более прогрессивные группы, представителей которых можно встретить и сейчас: бокошейные черепахи, pleurodires, S-образно складывающие шею в горизонтальной плоскости при втягивании головы, и животные с вертикальным изгибом шеи, cryptodires или скрытошейные черепахи. Эти две группы являются более продвинутыми в эволюционном отношении, чем проганочелисы. Обе еще в очень ранний период развития независимо приобретают твердые черепа без подвижных сочленений, формируют блоковые устройства в сочленениях челюсти и черепной коробки, что меняет структуру и направление тяги жевательных мышц. Позже, вероятно, в конце Мезозоя (150 - 65 млн. лет назад) обе группы также независимо развили способность к втягиванию шеи и решили эту задачу совершенно разными способами.

Впрочем, может оказаться, что таких независимых линий эволюции черепах было больше: из-за очень необычного строения организма современную кожистую морскую черепаху выделяют в совершенно особый подотряд бесщитковых черепах, прямо не связанный ни с какой другой группой этих животных. Бесщитковые черепахи резко отличаются от всех остальных черепах по важнейшим чертам внутреннего строения. Их тело также заключено в костный панцирь, но принцип его структуры совершенно особый: панцирь не связан со скелетом и состоит из одинарного слоя маленьких многоугольных костных пластинок, плотно соединенных между собой. Позвоночник и ребра с ним не сращены. Рогового слоя на панцире нет, и вместо него тело черепахи покрыто кожей, которая в молодости несет множество мелких роговых щитков, а к зрелому возрасту становится ровной и гладкой. Такое строение, совершенно не похожее на все, что мы видели у других черепах заставляет предположить, что еще со времен Триаса эта линия развивалась своим особым путем. Она никогда не была многочисленной, и сегодня целый таксон - подотряд бесщитковых черепах представлен единственным видом - кожистой черепахой. Эти животные отличаются огромными размерами, возможно, что большая величина была характерна для группы всегда: единственный известный науке ископаемый вид, который можно было бы включить в подотряд бесщитковых - это Archelon ischyros, он же является крупнейшей из когда-либо живших черепах. В связи со слабым панцирем архелона, его рассматривают в числе возможных предков современной кожистой черепахи. Archelon ischyros населял мелкие теплые моря Южной Дакоты, Канзаса и смежных территорий вместе с морскими динозаврами и крупными рыбами Мела. Животное вырастало до 4 м в длину, 2.7 т. веса, обладало узкой головой, огромным клювом и ластами. Его окаменевшие останки найдены на равнинах центральных штатов Америки, над которыми 65 миллионов лет назад катились волны Ниобарского моря.

Современные бокошейные черепахи очень мало изменились со времен, когда были выработаны основные эволюционные характеристики группы. Даже сегодня они поразительно напоминают ископаемые формы Мелового периода. Сейчас они обитают только в Южном полушарии, в частности, все дожившие до сегодняшнего дня черепахи Австралии и большинство черепах Южной Америки являются бокошейными. Крупнейшая из когда-либо живших водных черепах, Stupendemys geographicus, достигавшая 2 м 40 см в длину, относилась именно к этой группе. Еще 10 тысяч лет назад она населяла Южную Америку, но вымерла спустя некоторое время после проникновения туда палеоиндейцев (странное совпадение в экологической истории Нового Света).

Криптодиры, вертикально изгибающие шею, в настоящий момент являются доминирующей группой черепах на Земле. Первоначально скрытошейные черепахи были обитателями болот. Они хорошо плавали, но часто выбирались на сушу для обогрева, поиска пищи либо смены водоема. Scutemys является одной из наиболее древних из известных черепах этой группы, в число его потомков входят современные коробчатые черепахи, болотные и полуводные формы, а также исключительно сухопутные черепахи семейства testudines. Для этой ведущей сегодня группы черепах характерна очень широкая адаптивная радиация, большинство современных черепах, при всем их разнообразии ведет свое происхождение именно от ранних форм скрытошейных черепах.

Одной из групп, раньше всего отколовшихся от основного ствола скрытошейных, являются мягкотелые черепахи (подотряд Trionychoidae). Ранние формы мягкотелых черепах возникают в Юрском периоде (210 - 148 млн. лет назад), какое-то время после появления они оставались достаточно редкими животными. Но зато позднее они стали обычны настолько, что большая часть гальки на Голых Холмах Центрального Водораздела Северной Америки состоит из их окаменевших костей.

Эти животные пошли по пути все большей адаптации к водному образу жизни: не столь необходимый в воде панцирь стал редуцироваться, что резко снизило вес и повысило мобильность черепахи. В результате, на сегодняшний день мягкотелые черепахи являются, пожалуй, самыми проворными представителями отряда. Они активно ищут корм и способны ловко охотиться в воде даже на быстро плавающих рыб. На суше они также стремительны, и поймать мягкотелую черепаху, которая греется неподалеку от воды, практически не возможно. Кроме высокой подвижности, редукция панциря и увеличение поверхности насыщенной капиллярами кожи позволили активизировать кожное дыхание черепахи, когда они находится в воде. У многих мягкотелых черепах водное дыхание еще более совершенно: в их глотке развиваются особые выросты слизистой оболочки, выполняющие функцию жабр.

Совокупность всех особенностей мягкотелых черепах послужила формальным основанием для выделения их в особый подотряд. Однако реально они - лишь ответвление подотряда скрытошейных. Даже сегодня в рамках подотряда мягкотелых черепах ряд видов демонстрирует постепенное нарастание специфики группы: наиболее древней, переходной от скрытошейных к мягкотелым, формой считается двухкоготная черепаха, единственный вид одноименного семейства. У нее почти полностью сохраняется костный панцирь, краевые костные пластинки соединяются с реберными, а брюшной щит не имеет центрального хрящевого поля. На роговых челюстях у нее нет кожистых "губ", характерных для остальных мягкотелых черепах. Следующим по "древности" видом, вероятно, можно считать индийскую лопастную черепаху Lissemys punctata, из семейства собственно трехкоготных черепах Trionychiidae, так как ее панцирь имеет больше окостенений, включая костные края карапакса, а хрящевые участки значительно уже, чем у других видов. Далее следуют африканские лопастные черепахи, без окостенений краев карапакса, но с маленькими хрящевыми полями в пластроне и, наконец, основной род - триониксы. Вероятно, это финал эволюции мягкотелых черепах: особенности, намечавшиеся у других, более древних видов подотряда, достигают у них максимального развития: плоский почти круглый панцирь имеет очень широкую хрящевую кайму, голова небольшая, суженная, с развитыми губами и хоботком, на слизистой оболочке глотки - "жаберные" сосочки. Центр распространения и, возможно, возникновения подотряда лежит в континентальной и островной части Юго-Восточной Азии, где обитает 13 видов из обоих семейств подотряда.

В позднем Триасе (220 - 210 млн. лет назад) часть скрытошейных черепах уходит жить в море. Предполагается, что они были потомками водных черепах, населявших болота и солоноватоводные заболоченные низменности вдоль морских побережий позднего Триаса. Впрочем, у этих черепах есть черта, сближающая их с бокошейными: в отличие от всех скрытошейных, и аналогично бокошейным тазовые кости у морских черепах не прирастают к внутреннему слою панциря. Внешне эти животные очень напоминают уже упоминавшуюся кожистую черепаху, но это лишь пример поразительного конвергентного сходства, когда животные, произошедшие от совершенно разных предков вырабатывают одинаковые приспособления к одним и тем же условиям жизни. Впрочем отличия также заметны: у всех у них есть роговой панцирь и когти на передних ластах. Кроме того, в отличие от кожистой черепахи - свободного морехода, живущего только в открытом океане, морские черепахи держатся у берегов, где собирают пищу - беспозвоночных и водоросли. Современные формы настоящих морских черепах возникают в Меловом периоде. Так, в скалах мелового возраста найдены окаменелости зеленой суповой черепахи и логгерхеда.

Окаменевшие останки каймановых черепах впервые обнаруживаются в породах Эоцена (55 - 38 млн. лет назад). Вплоть до сегодняшнего дня оба вида этих животных (каймановая Chelydra serpentina и гигант среди пресноводных черепах, достигающий в среднем 80, а максимально - до 200 кг, грифовая Macroclemys temmincki) сохраняют мало специализированный тип строения первых скрытошейных черепах, обитавших в болотах и заболоченных лесистых районах: развитый панцирь, длинные сильные лапы с хорошо развитыми пальцами, снабженными перепонками и мощными когтями, способность к быстрому плаванью и длительным переходам по суше, а также всеядность. Интересно, что в связи с недостаточным развитием панциря и отсутствием серьезных гарантий безопасности на суше, эти животные вынуждены были изменить обычно пассивную тактику защиты большинства черепах. При появлении угрозы когда они находятся на суше, животные защищаются очень активно и проявляют удивительную агрессивность. Такие случаи постоянно фиксируются в отношении более мелкого из двух видов - каймановой черепахи, которая часто выходит на берег. Вполне возможно, что ранние формы скрытошейных черепах, которых напоминают современные каймановые, вели себя именно так, и мирный характер их потомков сформировался значительно позже. Другими группами черепах, жившими в Эоценовую эпоху, были Baena и Chisternon.

Наверное, одной из самых странных черепах в истории Земли можно было считать Мейоланию, Meiolania platiceps, или рогатую черепаху. Прежде всего, она принадлежала к единственному роду скрытошейных черепах в Австралии. Как она туда попала - загадка. Далее, это уникальный случай, когда сухопутная, вероятно, черепаха имела огромный, практически одной длины с панцирем, мощный хвост усаженный двумя рядами костяных уплощенных шипов. Наконец, на заднебоковых концах треугольного черепа этой рептилии располагались сверху длинные притупленные "рога", направленные назад и вбок.

Meiolania platiceps своим бронированным телом и черепом, костяными шипами, "рогами" и роговыми щитками конечностей, а также мощным хвостом, который явно использовался для активной защиты, напоминала своеобразный вариант современного анкилозавра. Ширина черепа между "рогами" достигала 60 см и дает возможность судить о размерах этого чуда природы. Мейолания, наряду с архелоном, была самой большой из всех когда-либо существовавших черепах. Длина животного от носа до кончика хвоста достигала 5 м! Разница в том, что морские формы в целом имеют тенденцию к увеличению размеров тела, для сухопутной же черепахи подобная величина действительно уникальна. Кроме того, на фоне гигантских рептилий мела, архелон выглядел, в общем-то, достаточно скромно, мейолания же, по сути, была нашим современником. Она еще существовала, когда в Передней Азии складывалась первые земледельческие культуры и возникали протогорода. Останки животного найдены в четвертичных отложениях острова Лорд-Хау у восточного побережья Австралии, ряд очень близких видов (или подвидов) обитали на большей части австралийского материка. Предполагают, что они жили в этом районе в течение всего Плейстоцена (1.8 млн. лет назад - современность) и погибли около 20 - 10 тыс. лет назад.

Интересно, чем могло быть вызвано такое направление развития, какое демонстрирует мейолания? - Обычно считается, что рост размеров тела дает животному преимущество в борьбе за существование, так как по достижении определенного возраста у него просто не остается врагов. У этой же черепахи помимо размеров имелось еще и оружие активной защиты - мощный хвост с шипами, а шею и огромную голову, которую нельзя было уже втянуть под панцирь, прикрывали "рога". С одной стороны, возникает вопрос - кто мог угрожать мейоланиям в Австралии, где эволюция так и не породила ни одного достаточно крупного хищника? С другой стороны, почему там не появились млекопитающие, способные взойти на вершину пищевой пирамиды, такие как крупные кошки Нового и Старого Света? То, что сумчатые звери в принципе способны пойти по такому пути, демонстрирует история Южной Америки, которая до соединения с Северной также была их царством. Там возникли не просто крупные хищники, но крайне специализированные формы: Thylacosmilus - морфологический эквивалент саблезубого "тигра". Даже череп его выглядит жутковато. Возможно, ответ на эти вопросы лежит в уникальных экосистемах Австралийского континента, тех, которые сформировались и существовали там вплоть до начала так называемого "третьего великого вымирания" (50 - 10 тыс. лет назад), до прихода на эту территорию человека.

Родственная мейоланиям вымершая аргентинская Ниолания была гораздо древнее и имела слабовыраженные выросты на широком черепе.

Сухопутные черепахи, принадлежащие к семейству Testudines, - самые молодые среди черепах. Они появляются в Эоцене. Это животные с колоннообразными ногами, у которых перепонка между пальцами была утрачена, а сами пальцы срослись вместе в связи с переходом к наземному и роющему образу жизни. Нужно отметить, что эта линия развития, несмотря на солидный возраст черепах в целом, появилась достаточно поздно, гораздо позже вымирания гигантских рептилий Мезозоя. Вполне возможно, что адаптации сухопутных черепах оказались достаточными для обеспечения безопасности и конкурентоспособности в мире млекопитающих, однако были бы не эффективны в борьбе с динозаврами за место под Солнцем. Сухопутные черепахи заняли совершенно определенную нишу в экосистемах Кайнозоя, их физиология - пойкилотермных бронированных животных, способных к долгой спячке при недостатке питания и ухудшении погодных условий и переработке небольшого количества крайне грубых растительных кормов в условиях засушливых предгорий, саванн, степей и пустынь - позволила им выжить. Тем не менее, раньше, когда закованных в латы холоднокровных созданий, также способных довольствоваться относительно небольшим количеством корма и жить под палящим Солнцем, было предостаточно, и вместе с ними планету населяли чудовищные хищники, черепахи полностью выйти на сушу не смогли.

К раннему Олигоцену (38 - 25 млн. лет назад) сухопутные черепахи становятся весьма разнообразны. Их панцирь обычно имеет сильновыпуклую форму и, в основном, неяркую окраску. Из-за тяжелого панциря сухопутные черепахи не могли преследовать наземных животных и отказались от хищничества. Подавляющее большинство сухопутных черепах обитает в Африке (около 20 видов), второй очаг - Юго-Восточная Азия (8 видов), несколько видов живет в Южной Европе и на Ближнем Востоке, три вида проникли в Южную Америку и один - в Северную. Современные сухопутные черепахи в основном, населяют открытые сухие биотопы, лишь немногие из них живут во влажных лесах. Потребляют самые разнообразные растения, в том числе кактусы и жесткие колючие ветки кустарников, однако многие из них могут также поедать падаль и малоподвижных животных. Они отличаются поразительной устойчивостью к неблагоприятным условиям, могут месяцами обходиться без воды и пищи, а если им доступны сочные корма, то и вообще не пить. Продолжительность жизни больших сухопутных черепах огромна - до 150 лет. Известен случай, когда сейшельская черепаха уже в неволе прожила 150 лет, попав туда совершенно взрослой. В эту группу входят и всем хорошо знакомые среднеазиатские черепахи и гигантские рептилии с островов Галаппагос (Тихий океан) и Альдабри (Индийский океан), а также вымершие мадагаскарские черепахи. Семейство состоит из 10 родов, центральную группу семейства формируют 3 очень близких рода - средиземноморские черепахи Testudo, среднеазиатские черепахи Agrionemys и, наконец, наземные черепахи Geochelone (включает 16 видов из Африки, Южной Азии и Южной Америки). Самыми древними представителями рода Geochelone, очевидно, являются гигантские черепахи Галапагосских и Сейшельских о-вов. Сюда же входят и очень крупные пантеровые и шпоровые черепахи из Африки (до 70 см) и крохотные клювогрудые черепашки Мадагаскара (до 10 см), но в целом, для этого рода характерны крупные размеры.

Наша среднеазиатская черепаха формирует особый род с единственным видом - Agrionemys horsfieldi. Самые большие экземпляры черепах этой группы были найдены в предгорьях Гималаев и горах Сивалик (Северная Индия), причем отнесены они систематиками к среднему по размерам представителей роду Testudo. Testudo Atlas весили более 1 тонны и имели панцири до 2 м 20 см в длину, 1.5 м в ширину и 80 см высотой (!). В момент опасности они втягивали голову и ноги под мощный панцирь и становились просто неуязвимы. Даже такие хищники, как саблезубые кошки не могли истребить их. Однако через некоторое время ситуация изменилась. На протяжении Плейстоцена как Testudo atlas, так и гигантские черепахи Мадагаскара, Мейолания, огромная бокошейная черепаха Stupendemys geographicus, жили на Земле одновременно с людьми, но географически были изолированы от них. Сосуществование, вероятно, продолжалось только до тех пор, пока двуногие приматы не начали массового вторжения в области их обитания…

Несмотря на то, что многие виды и целые семейства черепах исчезли, они все еще довольно разнообразны, особенно если принять во внимание древность этой группы: в мире насчитывается около 250 видов, из которых 8 - морские, 180 - различные пресноводные и оставшиеся - сухопутные.